{"id":7384,"date":"2020-08-17T15:26:48","date_gmt":"2020-08-17T13:26:48","guid":{"rendered":"http:\/\/naukowy.blog.polityka.pl\/?p=7384"},"modified":"2020-08-17T16:54:50","modified_gmt":"2020-08-17T14:54:50","slug":"miedzy-rybami-jaskiniowcami","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/blog.polityka.pl\/naukowy\/2020\/08\/17\/miedzy-rybami-jaskiniowcami\/","title":{"rendered":"Mi\u0119dzy rybami jaskiniowcami"},"content":{"rendered":"\n
\"\"<\/figure>\n\n\n\n

Ryby i p\u0142azy \u017cyj\u0105ce w wodach podziemnych zawsze budzi\u0142y ciekawo\u015b\u0107 swoj\u0105 odmienno\u015bci\u0105. Najbardziej chyba znany ich przedstawiciel nazywa si\u0119 po polsku w\u0142a\u015bnie odmie\u0144cem. Jest p\u0142azem, ale jego \u0142aci\u0144ska nazwa nawi\u0105zuje do w\u0119gorza, a w\u015br\u00f3d ludowych nazw pojawia si\u0119 „ludzka ryba”. Wi\u0105\u017ce si\u0119 to z jego wygl\u0105dem, uproszczonym w stosunku do typowych traszek czy salamander, kojarz\u0105cym si\u0119 z ryb\u0105.<\/p>\n\n\n\n\n\n\n\n

W \u015bwietle ewolucji p\u0142az wygl\u0105daj\u0105cy jak ryba jest czym\u015b nieoczekiwanym. Przynajmniej w \u015bwietle ewolucji rozumianej w najprostszy, popkulturowy spos\u00f3b. St\u0105d jest symbolem tzw. ewolucji wstecznej (regresywnej).<\/p>\n\n\n\n

Poj\u0119cie ewolucji regresywnej jest cz\u0119sto przywo\u0142ywane w\u0142a\u015bnie w kontek\u015bcie troglobiont\u00f3w (organizm\u00f3w \u017cyj\u0105cych w jaskiniach), a zw\u0142aszcza stygobiont\u00f3w (troglobiont\u00f3w wodnych). Przejawy takiej ewolucji to redukcja czy wr\u0119cz zanik oczu, ubarwienia cia\u0142a, p\u0119cherza p\u0142awnego (u ryb) czy r\u00f3\u017cnych os\u0142on cia\u0142a (\u0142usek, osk\u00f3rka). Oczywi\u015bcie w \u017cadnej maj\u0105cej cho\u0107by poz\u00f3r naukowo\u015bci wizji ewolucji p\u0142az nie wyewoluuje w ryb\u0119.<\/p>\n\n\n\n

Termin ten jednak nie wszystkim si\u0119 podoba. Podstawowy problem to niekoniecznie wyra\u017cone wprost przekonanie, \u017ce ewolucja biologiczna ma ustalony kierunek i raz osi\u0105gni\u0119ta zdobycz powinna zosta\u0107 zachowana. I oczywi\u015bcie jest to kierunek ku wi\u0119kszej komplikacji struktur na ka\u017cdym poziomie organizacji. P\u0142etwy przekszta\u0142caj\u0105 si\u0119 w ko\u0144czyny, r\u0119ce w skrzyd\u0142a, z\u0119by jednolicie sto\u017ckowate w siekacze, k\u0142y i trzonowce, plamki oczne w oczy itd.<\/p>\n\n\n\n

Taka ewolucja to jednak obraz z ksi\u0105\u017ceczek dla dzieci, a nie prawdziwego podr\u0119cznika do biologii. Problem w tym, \u017ce owszem, nawet w podr\u0119cznikach szkolnych jako przyk\u0142ad ewolucji podaje si\u0119 cz\u0119sto rozw\u00f3j koniowatych z kierunkowym przedstawieniem wzrostu rozmiaru cia\u0142a, pofa\u0142dowania szkliwa z\u0119b\u00f3w i redukcji liczby palc\u00f3w (co ciekawe, redukcja nie jest przedstawiana jako regres). Taka linia rozwojowa jest prawdziwa, ale nie jest ca\u0142\u0105 prawd\u0105, co kiedy\u015b \u015bwietnie wypunktowa\u0142 Stephen Jay Gould. Na drzewie rodowym koniowatych, owszem, da si\u0119 znale\u017a\u0107 tak\u0105 lini\u0119, ale da si\u0119 znale\u017a\u0107 te\u017c kilka innych, id\u0105cych w inne strony, r\u00f3wnie zgodnych z darwinowsk\u0105 wersj\u0105 ewolucjonizmu. Ewolucja nie jest prost\u0105 lini\u0105 w jednym kierunku – jest drzewem wielu krzywych linii, czasem bardzo kr\u00f3tkich (o poziomym transferze gen\u00f3w nie wspominaj\u0105c).<\/p>\n\n\n\n

Nie powinno dziwi\u0107, \u017ce jedne linie przedstawiaj\u0105 komplikacj\u0119 cech, a inne uproszczenie. W ewolucji cz\u0142owieka takim przyk\u0142adem ewolucji „regresywnej” jest utrata zdolno\u015bci wytwarzania witaminy C. W ewolucji odmie\u0144ca jaskiniowego – utrata (nieca\u0142kowita) oczu i ubarwienia. Cz\u0142owiek normalnie si\u0119 od\u017cywiaj\u0105cy (g\u0142\u00f3wnie pokarmem ro\u015blinnym) nie potrzebuje sam wytwarza\u0107 witaminy C, bo dostaje jej do\u015b\u0107 z po\u017cywieniem, a odmieniec \u017cyj\u0105cy w naturalnym \u015brodowisku nie potrzebuje oczu, bo i tak tam nic nie wida\u0107.<\/p>\n\n\n\n

Wraz z odkrywaniem kolejnych gatunk\u00f3w ryb i p\u0142az\u00f3w, a tak\u017ce innych organizm\u00f3w \u017cyj\u0105cych w wodach podziemnych (klasycznych jaskiniach, ale te\u017c w podziemnych rzekach krasowych, jaskiniach podmorskich, niszach w lodowcach itp.), zacz\u0119to tworzy\u0107 katalog cech troglomorficznych. Niekt\u00f3re s\u0105 wprost pochodnymi \u017cycia w sta\u0142ym mroku – uwstecznienie oczu i o\u015brodk\u00f3w wzrokowych m\u00f3zgu (lub analogicznych struktur bezkr\u0119gowc\u00f3w), ale te\u017c odpowiedzialnych za zegar oko\u0142odobowy (jak szyszynka) czy redukcja ubarwienia cia\u0142a. Inne s\u0105 wynikiem pewnej izolacji od \u015bwiata zdominowanego przez producent\u00f3w pierwotnych. Zak\u0142ada si\u0119, \u017ce takie \u015brodowiska s\u0105 ubo\u017csze w pokarm, wi\u0119c za cechy troglobiontyczne uwa\u017ca si\u0119 te\u017c zwolniony metabolizm czy mniejsz\u0105 p\u0142odno\u015b\u0107. Z drugiej strony redukcja jednych cech powinna wi\u0105za\u0107 si\u0119 z rozwojem cech kompensuj\u0105cych – wi\u0119ksz\u0105 wra\u017cliwo\u015bci\u0105 zapachow\u0105, d\u0142u\u017cszym \u017cyciem, wi\u0119kszym inwestowaniem w tkanki zapasowe i jaja.<\/p>\n\n\n\n

Po uwzgl\u0119dnieniu tych cech kompensuj\u0105cych ca\u0142a wsteczno\u015b\u0107 tej drogi ewolucyjnej ju\u017c nie jest taka jaskrawa. Swoj\u0105 drog\u0105, redukcje nie zawsze s\u0105 tak\u0105 oczywist\u0105 oszcz\u0119dno\u015bci\u0105. U ryb i p\u0142az\u00f3w oczy si\u0119 rozwijaj\u0105, bo taka jest ich konstytucja genetyczna. \u017beby ich nie by\u0142o, stygobionty musz\u0105 utrzymywa\u0107 mechanizmy apoptozy kom\u00f3rek, kt\u00f3re pr\u00f3buj\u0105 wyspecjalizowa\u0107 si\u0119 w kom\u00f3rki siatk\u00f3wki czy soczewki. Cho\u0107 ostatecznie mo\u017ce i tak lepiej, \u017ceby ich nie by\u0142o, bo dodatkowa tkanka zawsze niesie pewien koszt metaboliczny i ryzyko powstania nowotworu.<\/p>\n\n\n\n

Niekt\u00f3re cechy s\u0105 te\u017c z gatunku „na dwoje babka wr\u00f3\u017cy\u0142a”. I tak w\u015br\u00f3d organizm\u00f3w jaskiniowych maj\u0105cych bliskich krewnych \u017cyj\u0105cych na powierzchni (czy raczej w wodach maj\u0105cych blisk\u0105 styczno\u015b\u0107 z powierzchni\u0105) jedne maj\u0105 od nich rozmiar wi\u0119kszy (no bo brak drapie\u017cnik\u00f3w, bo trzeba magazynowa\u0107 t\u0142uszcz), a inne mniejszy (no bo trzeba si\u0119 przeciska\u0107 przez szczeliny). Podobnie jest z tempem metabolizmu.<\/p>\n\n\n\n

W zwi\u0105zku z tym dw\u00f3ch ameryka\u0144skich zoolog\u00f3w, Aldemaro Romero i Steven Green, po paru latach bada\u0144 nad rybami jaskiniowymi postanowi\u0142o wzi\u0105\u0107 spraw\u0119 pod lup\u0119 i zebra\u0107 dane na temat troglomorfizmu takich ryb. Po zdefiniowaniu zestawu cech uwa\u017canych za troglobiontyczne podstawili do niego znane gatunki. Ograniczyli si\u0119 do cech najmniej kontrowersyjnych – zaniku oczu, pigmentacji i \u0142usek. Znale\u017ali ich 76. Ca\u0142kiem nie\u017ale \u2013 wida\u0107, \u017ce cechy takie w istocie s\u0105 zauwa\u017calne w tej grupie. Rzecz w tym, \u017ce gatunk\u00f3w \u017cyj\u0105cych w wodach podziemnych niepasuj\u0105cych do wzorca zebra\u0142o si\u0119 115.<\/p>\n\n\n\n

Zatem wi\u0119cej ni\u017c po\u0142owa gatunk\u00f3w jaskiniowych pokazana jako eksponat w akwarium w og\u00f3le nie wzbudzi\u0142aby podejrze\u0144 o takie pochodzenie. Niekt\u00f3re cechy troglomorficzne, jak utrata \u0142usek, z kolei nie s\u0105 w og\u00f3le swoiste dla \u017cycia w ciemno\u015bciach i ca\u0142kiem cz\u0119sto wyst\u0119puj\u0105 u ryb \u017cyj\u0105cych w warunkach, kt\u00f3re my uwa\u017camy za normalne. Co do ryb wykazuj\u0105cych troglomorfizm, jest on zwykle nier\u00f3wnomiernie roz\u0142o\u017cony – s\u0105 gatunki, kt\u00f3re spe\u0142niaj\u0105 wszystkie cechy w stopniu maksymalnym (brak pigmentacji, brak oczu, brak \u0142usek), s\u0105 takie w p\u00f3\u0142 drogi, ale wi\u0119kszo\u015b\u0107 ma poszczeg\u00f3lne cechy zaawansowane w r\u00f3\u017cnym stopniu – np. s\u0105 bezokie i bez\u0142uskie, ale ubarwione, albo s\u0105 blade i bez \u0142usek, ale z oczami tylko uwstecznionymi. Gdyby troglomorfizm by\u0142 jakim\u015b stanem nieuchronnie wynikaj\u0105cym z warunk\u00f3w \u015brodowiska (nie odwo\u0142uj\u0105c si\u0119 nawet do ortogenezy, czyli niedarwinowskiej ewolucji kierunkowej), jego stopie\u0144 powinien by\u0107 bardziej zgodny u danego gatunku (proporcjonalny dla czasu dzia\u0142ania doboru).<\/p>\n\n\n\n

Tak naprawd\u0119 gatunek pozbawiony ca\u0142kowicie oczu, ubarwienia i \u0142usek, czyli wzorzec ryby jaskiniowej, jest tylko jeden: Triplophysa shilinensis<\/i>. Inne s\u0105 mniej lub bardziej nie w pe\u0142ni „uwstecznione” i maj\u0105 a to jedynie mikroftalmi\u0119, a to cz\u0119\u015bciow\u0105 pigmentacj\u0119. W istocie pe\u0142ny zanik najcz\u0119\u015bciej dotyczy pigmentacji i \u0142usek, natomiast wi\u0119kszo\u015b\u0107 z tej siedemdziesi\u0105tki sz\u00f3stki ma jakie\u015b oczy, cho\u0107 najcz\u0119\u015bciej uwstecznione.<\/p>\n\n\n\n

Zdarza si\u0119, \u017ce rozw\u00f3j w stron\u0119 troglomorfizmu jest determinowany przez warunki. U niekt\u00f3rych gatunk\u00f3w ryb jaskiniowych larwy hodowane na \u015bwietle rozwijaj\u0105 oczy i ubarwienie, a hodowane w ciemno\u015bci – nie. Czasem brak ubarwienia da si\u0119 odwr\u00f3ci\u0107 do pewnego stopnia nawet u osobnik\u00f3w doros\u0142ych.<\/p>\n\n\n\n

Analiza proporcji troglomorfizmu podwa\u017ca te\u017c hipotezy wi\u0105\u017c\u0105ce go z ubogimi warunkami pokarmowymi. W istocie niekt\u00f3re siedliska mniej lub bardziej izolowane s\u0105 ubogie (oligotroficzne), ale nie jest to regu\u0142\u0105. Zw\u0142aszcza w wodach strefy mi\u0119dzyzwrotnikowej. Tymczasem to w\u0142a\u015bnie w tej strefie troglomorfizm jest cz\u0119stszy, podczas gdy w Kanadzie nie stwierdzono go wcale, a w Europie jest rzadszy.<\/p>\n\n\n\n

Romero i Green przypuszczaj\u0105, \u017ce gatunk\u00f3w niewykazuj\u0105cych troglomorfizmu \u017cyje pod ziemi\u0105 wi\u0119cej, tylko ze wzgl\u0119du na nieegzotyczny wygl\u0105d nie by\u0142y dot\u0105d opisywane jako troglobionty. Publikacja, kt\u00f3r\u0105 tu streszczam, pochodzi z 2005 r., wi\u0119c liczby od tego czasu mog\u0142y si\u0119 zmieni\u0107.<\/p>\n\n\n\n

Piotr Panek<\/strong><\/p>\n\n\n\n

fot. <\/em>\u0420\u0430\u043d\u043a\u043e \u0422\u043e\u043c\u0438\u045b<\/em><\/a> (Wikipedysta Ranko), licencja <\/em>CC-BY-3.0<\/em><\/a><\/p>\n\n\n\n